Les jeux évolutionnaires : quand la sélection joue à notre place
En 1973, le biologiste John Maynard Smith et George Price appliquent la théorie des jeux aux combats entre animaux. Ici, personne ne calcule : chaque individu suit une stratégie inscrite dans ses gènes, et celles qui rapportent le plus se répandent. Une stratégie est évolutivement stable si, adoptée par toute la population, elle résiste à l'invasion de mutants. Cette page approfondit le jeu des faucons et des colombes, ajoute le « bourgeois » qui respecte la propriété, explique pourquoi il naît autant de garçons que de filles selon Ronald Fisher, puis place les joueurs sur un territoire, comme Martin Nowak et Robert May en 1992 : la coopération y survit, et dessine des motifs qui deviennent chaotiques.
Les mots de l'évolution
| Mot | Sens |
|---|---|
| Valeur sélective | Le succès reproductif d'un individu ; ici, le gain moyen qu'il obtient dans ses rencontres. |
| Stratégie évolutivement stable (SES) | Une stratégie telle qu'une population qui l'adopte ne peut pas être envahie par une petite proportion de mutants jouant autrement. |
| Dynamique du réplicateur | Une stratégie progresse dans la population à proportion de l'écart entre son gain et le gain moyen. |
| Rapport des sexes | La proportion de mâles parmi les naissances. |
| Jeu spatial | Les joueurs occupent les cases d'un territoire, ne rencontrent que leurs voisins et imitent le voisin qui a le mieux réussi. |
Faucons et colombes
Deux animaux se disputent une ressource de valeur V. Le faucon attaque toujours ; la colombe menace, puis s'enfuit si l'autre attaque. Deux faucons se battent : l'un gagne V, l'autre est blessé et perd C, soit (V − C)/2 en moyenne. Un faucon contre une colombe prend tout ; deux colombes partagent. Si la ressource vaut moins que la blessure (V < C), ni les faucons ni les colombes ne peuvent occuper seuls la population : la sélection la conduit à une proportion V/C de faucons, où les deux stratégies rapportent autant.
Le bourgeois : la propriété comme convention
Ajoutons une troisième stratégie, le bourgeois : il se conduit en faucon quand il est arrivé le premier (propriétaire), en colombe quand il est l'intrus. Chaque rencontre oppose un propriétaire et un intrus, au hasard. Entre bourgeois, il n'y a jamais de combat : le propriétaire garde la ressource. Maynard Smith montre que, si V < C, le bourgeois est une stratégie évolutivement stable : une asymétrie sans importance, être arrivé le premier, suffit à éviter les combats. Touchez le triangle pour lancer une population.
Le rapport des sexes de Fisher
Pourquoi naît-il à peu près autant de mâles que de femelles, alors qu'un seul mâle peut féconder beaucoup de femelles ? Ronald Fisher répond en 1930 : chaque enfant a exactement un père et une mère. Si les mâles sont rares, chaque fils aura en moyenne plus d'enfants qu'une fille, et les parents qui font plus de fils laissent plus de petits-enfants. Le rapport remonte alors vers l'équilibre. C'est en fait l'investissement qui s'équilibre : si un fils coûte deux fois plus cher à élever qu'une fille, il naît deux fois moins de fils. Ici, chaque mère dispose du même budget et le trait « proportion de fils » se transmet, avec de petites mutations.
La coopération sur un territoire selon Nowak et May
Dans une population bien mélangée, le dilemme du prisonnier élimine les coopérateurs. Nowak et May (1992) placent les joueurs sur un damier. Chacun joue avec ses huit voisins et lui-même : un coopérateur rapporte 1 à chaque coopérateur qu'il rencontre, un traître rapporte b (plus que 1) quand il rencontre un coopérateur, et rien sinon. Puis, tous en même temps, chacun adopte la stratégie du voisin le plus riche (lui compris). Aucune mémoire, aucune réputation : seulement la géographie. Les coopérateurs groupés en amas se protègent mutuellement.
Des motifs spatiaux qui deviennent chaotiques
Partons d'un territoire entièrement coopérateur avec un seul traître au centre, et une tentation b entre 1,8 et 2. La règle est déterministe et symétrique : le motif garde les huit symétries du carré. Mais il ne se répète jamais : un « kaléidoscope évolutionnaire » de figures qui grandissent, se fragmentent et se recombinent, comme l'ont montré Nowak et May. La part des coopérateurs fluctue sans fin autour de 0,318. Le diagramme de droite résume tous les régimes : pour chaque valeur de b, la page fait évoluer un territoire au hasard et mesure la part finale de coopérateurs et l'agitation des cases.
Ce qu'il faut retenir
La stabilité évolutive
Une stratégie évolutivement stable résiste aux mutants. Faucons et colombes coexistent en proportion V/C ; le bourgeois évite tout combat.
Fisher
Chaque enfant a un père et une mère : la sélection égalise l'investissement dans les fils et dans les filles.
L'espace
Sur un territoire, la coopération survit en amas, et les motifs peuvent devenir chaotiques tout en gardant une proportion moyenne stable.
Pour aller plus loin
Les conventions de la page. Planche 1 : 300 individus, appariés au hasard, valeur sélective égale à une constante plus le gain moyen, petite proportion de mutants. Planche 2 : dynamique du réplicateur exacte (pas d'Euler) avec la matrice des gains faucon, colombe, bourgeois, propriétaire et intrus étant tirés à pile ou face. Planche 3 : 1 000 adultes, budget de 12 par mère, trait hérité de la mère ou du père avec une petite mutation. Planches 4 et 5 : règle de Nowak et May avec auto-interaction, mise à jour synchrone, gains R = 1, T = b, S = P = 0.
Références. J. Maynard Smith et G. Price, « The logic of animal conflict » (1973) ; J. Maynard Smith, Evolution and the Theory of Games (1982) ; N. Davies, « Territorial defence in the speckled wood butterfly » (1978) ; R. A. Fisher, The Genetical Theory of Natural Selection (1930) ; W. D. Hamilton, « Extraordinary sex ratios » (1967) ; M. Nowak et R. May, « Evolutionary games and spatial chaos » (1992).
Pages voisines. Pierre-feuille-ciseaux et ses spirales spatiales, les signaux de Spence et le handicap de Zahavi, les jeux répétés.